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mwbaChrysopsidinae mwbqG.L. Nesom, mwbw1994 è una sottotribù di mwcapiante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni della mwcwfamiglia delle mwdaAsteracee (sottofamiglia mwdqAsteroideae e tribù mwdgAstereae/clade mwdwNorth American lineage).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-nes-2-0[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della sottotribù

• Chiave analitica

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della sottotribù deriva dal suo mwgwgenere più importante mwhamwhqChrysopsis mwhg(Nutt.) Elliott, il cui nome deriva da due parole mwhwgreche "mwiachrysos" (= oro) e "mwiqopsis" ( = aspetto o somiglianza), ossia "di aspetto simile all'oro" e fa riferimento al colore giallo dei mwigcapolini di queste piante.cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]

Il mwmanome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "mwmgPhytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 76:. 203 1994" del 1994.cite-ref-6[6]

mwvqPortamento. Le mwvgspecie di questa mwvwsottotribù sono delle mwwaerbe con un ciclo biologico annuale, biennale, perenne o sono mwwqarbustive. Arrivano al massimo a un'altezza di 200mwwg cm (mwwwHeterotheca). La parte sotterranea del fusto è un mwxafittone (o anche un mwxqrizoma) con radici secondarie; a volte può essere robusta, quasi legnosa. I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati. L'indumento è mwxgglabro, ispido, lanoso o di tipo aracnoide (mwxwChrysopsis mariana mwyq(L.) Elliott); in alcuni casi può essere densamente ghiandoloso.cite-ref-pignatti-7-0[7]cite-ref-stra-8-0[8]cite-ref-judd-9-0[9]cite-ref-fs-10-0[10]cite-ref-kj-11-0[11]cite-ref-efloras-12-0[12]cite-ref-efloras2-13-0[13]cite-ref-efloras3-14-0[14]cite-ref-efloras4-15-0[15]

mwhwFusto. La parte aerea in genere è eretta (scaposa), semplice o ramosa.

mwiqFoglie. Le mwigfoglie si dividono in mwiwbasali e mwjacaulinari. In genere le foglie sono mwjqsessili (mwjgChrysopsis - mwjwCroptilon) o mwkapicciolate (mwkqHeterotheca) con 1 - 3 nervi superficiali oppure da 3 a 11 nervi paralleli (mwkgPityopsis), a lamina intera (a volte ondulata) con apici acuti. La superficie può essere glabra, oppure peloso-ispida anche per peli mwkwanastomosati, oppure ricoperta da ghiandole;

mwlgmwlwfoglie basali: le foglie basali sono disposte perlopiù in rosette. La forma della lamina è da spatolata a mwmaoblanceolata. I bordi sono interi o eventualmente dentati (seghettati) verso l'apice; mwmqfoglie caulinari: le foglie cauline lungo il fusto sono disposte in modo alterno. La lamina è progressivamente più lineare (o mwmglanceolata o ellittica o ovata).

mwnaInfiorescenza. Le mwnqsinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni mwngcorimbose, mwnwpanicolate (a forma di pannocchia). Le mwoainfiorescenze vere e proprie sono composte da un mwoqcapolino terminale peduncolato, volte lungo e nudo, di tipo mwogradiato con fiori mwoweterogami. I capolini sono formati da un mwpainvolucro, con forme più o meno campanulate, composto da diverse mwpqbrattee, al cui interno un mwpgricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie;

mwqqmwqgdimensioni dell'involucro: 5 - 12 x 5,5 - 14 mm in mwqwChrysopsis; 3 – 14 x 3,8 – 23 mm in mwraHeterotheca; 4,5 – 13 x 5,5 – 14 mm in mwrqPityopsis oppure sub-cilindrico con dimensioni: 4 – 8 x 2 – 8 mm in mwrgCroptilon; mwrwbrattee involucrali: le brattee sono da 22 a 40 (fino a 80 mwsaHeterotheca) disposte su 3 – 5 serie; hanno un nervo centrale e possono essere mwsqcarenate e cigliate all'apice; la forma è da lineare-lanceolata a oblanceolata; a volte sono ineguali (anche fortemente ineguali); la consistenza è cartacea o membranosa o più semplicemente fogliacea con margini scariosi; la superficie può essere glabra, pelosa o ghiandolosa (punteggiata); mwsgricettacolo: il ricettacolo è piatto o leggermente convesso e nudo (privo di pagliette avvolgenti la base dei fiori).

mwtaFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwtqverticilli: mwtgcalice – mwtwcorolla – mwuaandroceo – mwuqgineceo) e pentameri (mwugcalice e mwuwcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwvgmwvwfiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è mwwaligulata (mwwqzigomorfa); in mwwgChrysopsis sono da 9 a 36 con corolle gialle; in mwwwCroptilon sono da 30 a 50 con corolle da giallo brillante a giallo arancio; in mwxaHeterotheca sono da 4 a 30 (sono assenti nella specie mwxqHeterotheca oregona mwxw(Nutt.) Shinners) con corolle gialle; in mwyaPityopsis sono da 8 a 35 con corolle gialle; mwyqfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwygtubulose (mwywattinomorfe); sono mwzaermafroditi; in mwzqChrysopsis sono da 25 a 90; in mwzgCroptilon sono da 6 a 108; in mwzwHeterotheca sono da 9 a 110; in mw0aPityopsis sono da 15 a 60.

• mw0wFormula fiorale:

mw1gmw1wmw2amw2q*/x mw2gK mw2w ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mw3aC (5), mw3qA (5)], mw3gG 2 (infero), acheniocite-ref-16[16]

• mw5qCalice: i mw5gsepali del mw5wcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mw6qCorolla:

• fiori del raggio: la forma della mw7acorolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti;

• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, mw7gpatenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno mw7wlanceolata; nella gola del tubo sono presenti dei cristalli prismatico-rettangolari.

• mw8qAndroceo: l'mw8gandroceo è formato da 5 mw8wstami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono mw9aconnati e formano un manicotto circondante lo mw9qstilo; le mw9gteche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente mw9wauricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto mw-aendoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre mw-qpolarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il mw-gpolline è sferico con un diametro medio di circa 25 mw-wmicron; è mw-atricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).cite-ref-kj-11-1[11]cite-ref-17[17]

• mwaqyGineceo: l'mwaqcovario è mwaqginfero mwaqkuniloculare formato da 2 mwaqocarpelli.cite-ref-pignatti-7-1[7] Lo mwaq8stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due mwarastigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.cite-ref-judd-18-0[18] I due bracci dello stilo hanno una forma da mwarulanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

mwarcFrutti. I mwargfrutti sono degli mwarkacheni con mwaropappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei mwarsfiori del raggio differiscono dagli acheni dei mwarwfiori del disco);

mwar8mwasaachenio: gli acheni hanno una forma obconica, a volte leggermente compressa, con superficie liscia o percorsa da 1 – 14 coste o nervature longitudinali; mwasepappo: il pappo è persistente ed è formato da setole (da 20 a 50) o da creste (secondo i vari generi) sia interne che esterne su una o più serie (da 2 a 4).

mwasqImpollinazione: l'mwasuimpollinazione avviene tramite insetti (mwasyimpollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-8-1[8]cite-ref-judd-9-1[9]

mwataRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwatiDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwatmmirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la mwatqzoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwatupappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo sono tutte proprie del continente americano. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

La mwatofamiglia delle mwatsAsteracee (o mwatwCompositae, mwat0mwat4nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwat823000 mwauaspecie distribuite su mwaue1717 mwauigeneri.cite-ref-19[19] La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwaucAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-fs-10-1[10]cite-ref-kj-11-2[11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù mwavyAstereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia mwavcAsteroideae). Da un punto di vista mwavgfilogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle mwavkAsteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù mwavoSenecioneae, mwavsCalenduleae, mwavwGnaphalieae e mwav0Anthemideae.cite-ref-20[20]cite-ref-21[21]

I caratteri più notevoli della tribù mwawcAstereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono mwawgcalcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da mwawklanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.cite-ref-fs-10-2[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:cite-ref-nes-2-1[2]

• mwaxuBasal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.

• mwaxcBellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.

• mwaxkAster lineage: include i generi asiatici di mwaxoAsterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.

• mwaxwBaccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.

• mwax4North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù "Chrysopsidinae" è di recente composizione. Storicamente diverse specie di questo gruppo sono “passate” da un genere all'altro. Ad esempio buona parte delle attuali specie di mwayaChrysopsis erano incluse in mwayeHeterotheca e mwayiPityopsis. Solo dopo alcuni accurati studi sulle specie di mwaymChrysopsis si è individuata una caratteristica distintiva per questo genere nella struttura e forma dei mwayqpappi.cite-ref-efloras-12-1[12] Le specie del genere mwaykCroptilon che inizialmente erano “viste” come una mwayosezione di mwaysmwaywHaplopappus (sottotribù mway0Machaerantherinae), ora si pensa siano strettamente collegate al genere mway4Pityopsis per la somiglianza del particolare tipo di mway8tricomi aracnoidi, mentre la distinzione maggiore (rispetto al resto della sottotribù) è dovuta ai suoi mwazafittoni, alle foglie rigide cigliate e ad altri caratteri.cite-ref-efloras2-13-1[13] Anche il genere mwazuHeterotheca ha subito più di qualche revisione mwazytassonomica. Il genere è diviso in sezioni in base alla presenza o assenza (caratteristica distintiva) dei fiori mwazcligulati e ad alcune caratteristiche mwazgmorfologiche delle foglie.cite-ref-efloras3-14-1[14] mwaz0Pityopsis storicamente veniva considerato come una mwaz4sezione di mwaz8Chrysopsis, ma anche come un genere distinto. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo mwaaacladistico è stata confermata la separazione da mwaaeChrysopsis, ma anche da mwaaiHeterotheca.cite-ref-efloras4-15-1[15] Le specie del genere mwaacBradburia (mwaagBradburia hirtella mwaakTorrey & A. Gray e mwaaoBradburia pilosa mwaas(Nuttall) Semple), storicamente descritte all'interno del genere mwaawChrysopsis (sect. mwaa0Bradburia), in base agli ultimi studi formano un mwaa4clade fortemente sostenuto per cui sono state separate in un genere a parte.cite-ref-efloras4-15-2[15]

Attualmente la sottotribù è considerata mwabqmonofiletica ed è mwabu"gruppo fratello" della sottotribù mwabyConyzinae; i particolare fa parte (da un punto di vista filogenetico) di un gruppo formato dalle sottotribù mwabcConyzinae, mwabgChaetopappinae, mwabkGeissolepinae e mwaboAstranthiinae.cite-ref-nes-2-2[2] (vedi il mwab8cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato).cite-ref-fs-10-3[10]

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:cite-ref-kj-11-3[11]

mwacwmwac0il portamento delle specie è erbaceo; mwac4la parte interna del pappo è distintamente più lunga di quella esterna; mwac8il numero cromosomico di base delle specie è n = 9 e valori ridotti.

Il mwadenumero cromosomico delle mwadispecie della sottotribù è: 2n = 8, 10, 12, 14 e 18.cite-ref-efloras-12-2[12]

La sottotribù Chrysopsidinae comprende 8 mwadkgeneri e 135 mwadospecie.cite-ref-nes-2-3[2]cite-ref-kj-11-4[11]

| Genere | N. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Numeri cromosomici | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Bradburia Torr. & A.Gray, 1842 | 2 | Stati Uniti d'America meridionali | I fiori del disco sono sia bisessuali che funzionalmente maschili. - Il pappo è formato da due serie distinte (quella interna è formata da setole barbate, quella esterna da setole più corte). | 2n = 6 e 8 | |

| Chrysopsis (Nutt.) Elliott, 1823 | 10 | Stati Uniti d'America sud-orientali | Gli steli spesso portano numerosi capolini. - La forma degli acheni varia da obovata a lineare-oblunga, e anche quasi da affusolata a leggermente piatta con 5 - 10 coste, le coste spesso hanno dei condotti resinosi. - Il pappo è biseriato. | 2n = 6, 8, 10 e 18 | |

| Croptilon Raf., 1837 | 3 | America del Nord (Stati Uniti sud-orientali) e Messico (settentrionale) | Le radici sono fittoni annuali o brevemente perenni. - Le foglie presentano delle minute ma evidenti lacune (cavità aerifere) sulla faccia abassiale. - Il pappo è disposto su una sola serie. - Il numero cromosomico è ridotto da n = 9. | 2n = 8, 10, 14 e 12 | |

| Heterotheca Cass., 1817 | 69 | America del Nord e America centrale | Le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale. - La pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli. - Il numero cromosomico di base è n = 9 | 2n = 18 | |

| Noticastrum DC., 1836 | 20 | Sud America | Le corolle dei fiori del raggio sono bianche. - La distribuzione di queste piante è relativa al Sud America. | 2n = 18 | |

| Osbertia Greene, 1895 | 3 | Messico | Gli steli portano per lo più un solo capolino. - La forma degli acheni fusiforme-cilindrica con 8 - 16 superficiali coste. - Il pappo è monoseriato o biseriato. | 2n = 10 | |

| Pityopsis Nutt., 1840 | 12 | Stati Uniti d'America (sud-orientali), Messico e America centrale | Le radici sono dei rizomi perenni. - Le foglie sono prive di lacune. - Il pappo è formato da due (o più) serie di setole interne e una esterna di corte setole. | 2n = 18 | |

| Tomentaurum G.L.Nesom, 1991 | 2 | Messico | La superficie delle foglie è ricoperta da un denso tomento lanoso. - La forma degli acheni è strettamente oblunga e fortemente appiattita con 7 - 9 sottili nervature bianche su ogni faccia. - Ogni stelo ha un solo capolino. | | |

Per meglio comprendere ed individuare i vari mwamigeneri della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):cite-ref-kj-11-5[11]

• mwamk1A: le mwamocorolle dei mwamsfiori del raggio sono bianche; la distribuzione di queste piante è relativa al mwamwSud America;

mwam8mwanamwanemwanimwanmmwanqmwanumwanymwancmwangmwankmwanoNoticastrum.

• mwan01B: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la distribuzione di queste piante è relativa al mwan4Nord America;

• mwaoe2A: la superficie delle foglie è ricoperta da un denso mwaoitomento lanoso; la forma degli mwaomacheni è strettamente oblunga e fortemente appiattita con 7 - 9 sottili nervature bianche su ogni faccia; ogni stelo ha un solo mwaoqcapolino;

mwaocmwaogmwaokmwaoomwaosmwaowmwao0mwao4mwao8mwapamwapemwapiTomentaurum.

• mwapc2B: la superficie delle foglie è variamente mwapgpubescente, ma mai tomentosa; gli acheni non hanno forme strette e piatte; gli steli possono portare uno-molti capolini;

• mwaps3A: le foglie hanno delle forme lineari e delle venature parallele o le venature hanno una tendenza fortemente parallela e sono associate masse mwapwsclerenchimatiche che formano delle increspature superficiali;

mwap8mwaqamwaqemwaqimwaqmmwaqqmwaqumwaqymwaqcmwaqgmwaqkmwaqoCroptilon: le radici sono mwaqsfittoni annuali o brevemente perenni; le foglie presentano delle minute ma evidenti lacune (cavità aerifere) sulla faccia mwaqwabassiale; il mwaq0pappo è disposto su una sola serie; il mwaq4numero cromosomico è 2n = 12. mwaq8mwaramwarePityopsis: le mwariradici sono dei mwarmrizomi perenni; le foglie sono prive di lacune; il pappo è formato da due serie di setole interne e una esterna di corte setole; il numero cromosomico è 2n = 18.

• mwaro3B: le foglie hanno delle forme da obovate a oblanceolate, sono poco venate e prive di sclerenchima superficiale;

• mwar04A: la pubescenza è formata da grossolani e rigidi peli; il numero cromosomico è 2n = 18;

mwasamwasemwasimwasmmwasqmwasumwasymwascmwasgmwaskmwasomwassHeterotheca.

• mwatq4B: la pubescenza è formata da sottili, flessibili e flagelliformi peli; il numero cromosomico è 2n = 10;

mwatcmwatgmwatkmwatomwatsmwatwmwat0mwat4mwat8mwauamwauemwauiChrysopsis: la forma degli acheni varia da obovata a lineare-oblunga, e anche quasi da affusolata a leggermente piatta con 5 - 10 coste, le coste spesso hanno dei condotti resinosi; il pappo è biseriato; gli steli spesso portano numerosi capolini. mwaummwauqmwauuOsbertia: la forma degli acheni fusiforme-cilindrica con 8 - 16 superficiali coste; il pappo è monoseriato o biseriato; gli steli portano per lo più un solo capolino.

A questo elenco è da aggiungere il mwaucgenere mwaugmwaukBradburia da poco descritto all'interno della sottotribù (vedi paragrafo "Filogenesi").

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• mwa9eGeneri di Asteraceae

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• mwa-4(EN) mwa-8mwa-aChrysopsidinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000